Evolución

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Articlo d'os 1000
Estructura de l'ADN.

A evolución ye un proceso de cambio contino d'os sers vivos. O estudio d'os cambios d'os sers vivos a lo largo d'o tiempo que ha produeito una diversificación a partir d'antipasaus comuns tamién ye conoixita como evolución.

O fenomeno d'a evolución en a naturaleza ye patent en totz os libels d'organización. O universo ha seguito una evolución en millons d'anyatas y en l'actualidat se troba en un proceso d'expansión. A tierra no ha tenito siempre a forma y estructura que tien agora. Por totas as eras cheolochicas ha experimentato ciclos d'orochenesi y sedimentación que evidencian a existencia d'una evolución cheolochica. Os sers vivios no han escapato a esta tendencia evolutiva. A existencia de fósils y a observación de procesos actuals revela unos cambios en os sers que han feito arribar en as formas actuals.

A conoixencia d'a evolución en totz os sentitos fue aturata por as cosmovisions relichiosas, que miraban un orichen mitico-divín dica plegar a una situación fixa u estatica que chustificaba un modelo social. L'acceptación d'a evolución biolochica se trobó con as ilesias cristianas como obstaclo dica que a Ilesia Catolica veyó que no yera incompatible con a fe. Encara ilesias que prenen as escrituras a lo piet d'a letra (Testigos de Chehová, Adventistas d'o Seteno día), u collas sectarias dentro d'atras ilesias (Opus) niegan a evidencia d'a evolución y troban a simpatía u refirme de gobiernos conservadors. Dica muita d'a chent con conoixencias scientificas d'estos movimientos relichiosos s'han visto obligatos a reconoixer a microevolución, mirando de desfer as tesi evolucionistas con enfoques epistemolochicos qüestionando os estudios d'a macroevolución.

En ambito scientifico sin sesgo relichioso a evolución ye acceptata como un feito, y no como una teoría. Como concluye Crusafont:

ye una propiedat d'a vida, una función mes, como lo son a nutrición, a reproducción, etc...encara que puet enunciar-se como una función de funcions, car las engloba y las carreya a totas

De totas trazas se puet sentir a parabra "teoría d'a evolución", confundindo-la con a teoría de Darwin entre chent sin conoixencias de temas biolochicos. En biolochía se parla de Teoría d'a Evolución no como d'una teoría normal, parla de Teoría con o sentito de “Paradigma”, como d'una ideya central, d'una teoría de teorías, a l'egual que se parla de teoría celular y dengún no duda que as celulas existan u a l'egual que se parla de teoría cromosomica d'o herencio y dengún no duda que os chens sigan en os cromosomas. Totz saben que as celulas existen (encara que encara manque muito por descubrir), y totz saben que os chens son en os cromosomas (encara que manque muito por saber sobre a localización d'os chens y como se manifiestan).

Dende Lamarck dica os autors modernos como Gould s'han sucedito qualques teorías evolutivas. O feito d'a evolución puet ser-ne explicato por belunas, y a dominant ye o neodarwinismo, en camín d'asimilar a teoría d'o equilibrio puntuato. Antes de charrar sobre os mecanismos evolutivos observables ye menester fer una introducción historica.

Teorías preevolucionistas[editar | editar código]

A ideya d'a evolución en l'antiguidat no estió que una especulación filosofica sin guaires pruebas y explicación scientifica d'os mecanismos. En a Edat Meya bell clerigo plegó a pensar que a vinya yera una decheneración d'o caixico. Como no yera definito o concepto d'especie como bella cosa fixa no i heba problema pa a Ilesia d'acceptarlo.

Carl von Linneu estió o fundador d'a biolochía sistematica en 1737, sosteneba que «existen tantas especies diferents como formas creyó en un principio o Supremo Creyador». Sobre esta ideya construyó o suyo Systema Naturae de clasificación de plantas y animals, con o que prebó de clasificar a los sers vivos atendendo a lurs caracteristicas naturals. Linneu creyó a nomenclatura binomial, en a que tota especie ye definita por dos parabras en latín: un sustantivo, que representa el chenero, y un adchectivo, que representa a especie; as dos parabras constituyen o nombre scientifico d'a especie. A teoría de Linneu d'especies fixas y inmutables como las que creyó Dios ye conoixita como fixismo, y fació que dende ixe inte a relichión cristiana s'oposase a la posterior ideya d'evolución de beluns. Manimenos Linneu no se dio cuenta que d'esta traza establiba una serie de relacions de parentesco que deixaba traslucir as relacions evolutivas.

Manimenos en o sieglo XVII, bells naturalistas encomenzoron a posar en duda que as especies hesen permaneixito inmutables dende a suya creyación.

Georges Louis Buffon, contemporanio de Linneu, observó a seqüencia de fósils de plantas y animals, y plegó a la conclusión que as especies s'iban relevando las unas a las atras. Tamién se dio cuenta que a crosta terrestre s'heba ito formando china chana por succesivas acumulacions de sedimentos. Manimenos, fue creticato por as suyas teorías prou abanzatas pa ixos tiempos, y habió d'admitir en a Sorbona que as suyas no yeran que puras especulacions filosoficas sin de valor debant la Biblia.

Buffon, en a suya Historia Natural (1749-1787), admitiba a existencia de variacions considerables entre os individuos d'una mesma especie, y que una especie yera siempre diferenciata d'as atras y manteneba permanentement a suya identidat. Manimenos pareixeba indicar a posibilidat que existisen cambios importants en as especies.

Erasmus Darwin (1731-1802), lolo de Charles Darwin, estió uno d'os primers en parlar d'una posible trasformación d'unas especies de sers vivos en d'atras. En una d'as suyas obras planteyaba a posibilidat que totz os animals y plantas podeban amaneixer d'un filo organico solo, capaz de ir prenendo nuevas partz y d'ir perfecionando-se de cheneración en cheneración. As suyas ideyas no tenioron denguna influencia en as teorías evolucionistas posteriors.

Ya en polemica con o evolucionista Lamarck, Georges Cuvier estió o zaguer gran fixista, combinando o fixismo biolochico de Linneu con a cheolochía catastrofista d'ixe tiempo. Georges Cuvier (1769-1832), aproveitando o descubrimiento d'os fósils, prebó d'explicar a existencia d'estas formas de vida estinguita con a teoría d'as grans catastrofes u catastrofismo. Seguntes esta teoría os primers sers creyatos por Dios fuoron destruitos por cataclismos. Dimpués de cada catastrofe se produciba una nueva creyación divina. Os nuevos organismos creyatos poseyeban catacteristicas diferents a los anteriors, encara que a vegatas manteneban bellas semellanzas. As formas de vida que sobreviviban a la esferra no camviaban d'una creyación a la siguient. Con esta teoría s'explicaba a existencia de sers diferents a los actuals.

A teoría trasformista de Lamarck[editar | editar código]

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) estió o primer scientifico en elaborar una teoría scientifica d'a evolución, aportando pruebas, documentando a evolución en bells linaches biolochicos y proposando un mecanismo que dimpués s'ha visto que ye erronio.

En 1809 publicó a suya obra mes famosa, Filosofía zoolochica, en a que exposa as suyas ideyas sobre l'orichen d'os sers vivos y a evolución d'as especies. Esta teoría se puet resumir en os puntos vinients:

  • Totz os sers vivos amaneixen d'a naturaleza. Os mes primitivos s'orichinan por cheneración espontania, y a partir d’ellos, por evolución, amaneixen os mes complexos.
  • A maxima complexidat s'alcanza en os mamifers.
  • En totz os sers vivos existe un empentón interno por o que totz tienden por instinto enta una complexidat mayor.
  • Totas as especies existents son esforzando-sen continament p'adaptarse millor a las condicions d'o medio en o que viven.

Como resultato d'este esfuerzo tota especie va desembolicando progresivament os organos que fa servir, d'una traza que o uso contino y freqüent enfortix china china o susosito organo y lo desembolica. D'a mesma traza, l'ausencia perén d'uso d'un organo lo enfeblix y fa menors as suyas facultatz y tiende a fer-lo desapareixer.

As modificacions que se producen en un individuo por l'uso u desuso d'un organo se transmiten a los descendients.

O eixemplo mes famoso de Lamarck estió a prebatina d'explicar como a chirafa heba desembolicato un cuello largo. Os antipasaus d'as chirafas estioron animals chicos, con cuellos mes curtos, y no se podeban alimentar que de chicotz matollos. Pero belunas prebaban d'alimentar-sen d'as fuellas d'as brancas mes altas. A causa d'este contino estiramiento, os cuellos esdevinioron cada vegata mes luengos. Os descendients naixioron con o cuello mes luengo y o exercicio y l'afan d'estirar-se fació que encara lo alargasen mes. Os descendients heredoron cuellos encara mes luengos. O contino esfuerzo por plegar a las fuellas d'os árbols ha orichinato chirafas con cuello luengo.

Huei en día no s'admiten que os caracters adquiestos por un organismo en vida se transmitan a la descendencia. No s'heredan que ixos caracters con una información contenita en os chens.

A teoría d'a evolución de Darwin[editar | editar código]

Charles Darwin pai d'a teoría d'a evolución

Charles Darwin (1809-1882) naixió o mesmo anyo que Lamarck publicó a suya teoría d'a evolución. Darwin como atros naturalistas d'ixe tiempo teneba conoixencia d'a teoría d'a evolución de Lamarck, y yera influito por l'actualismo de Lyell, que yera tamién gradualista. Realizó un viache de cinco anyatas en o baixel Beagle, que zarpó dende Anglaterra en 1831 pa fer unos estudios cartograficos en Sudamerica.

En ixe viache trobó confirmación u evidencias d'a evolución, en especial en o laboratorio natural que constituyen as islas Galapagos, on trobó especies endemicas de cada isla: siet especies diferents de tortugas chigantas, 14 especies de pinzons, ecetra...Cada especie de pinzón viviba en una isla y yera diferent d'a especie equivalent d'o continent. En ixe viache Darwin quaternó as especies vechetals y animals que iba trobando.

Quan tornó t'Anglaterra escribió o libro “Viache d'un naturalista a bordo d'o Beagle”, on narró totas as obserbacions feitas mientres as cinco anyatas de viache sin amostrar-ne garra conclusión.

En 1838 Darwin escriviva y leyeba libros como os Ensayos sobre a población, escrito por o sociologo conservador Malthus. En ixo libro s'exposaba que en as poblacions humanas o numero d'individuos puyaba en progresión cheometrica, pero l'alimento puyaba en progresión aritmetica. Con o tiempo se produce por fuerza una escaseza d'alimentos, y con ixo fambre, malautías y guerras. Malthus plegaba a la conclusión que una reproducción masiva conduce a la luita por a existencia. Como os recursos son limitatos, o numero d'individuos tamién en ye, estando os mes fuertes (u ricos) os que tienen mes descendencia viable, y por ixo os que consiguen tener mes descendients. Darwin estendilló esta ideya a atras especies y elaboró a teoría sobre a evolución: a mesma Naturaleza ye a que selecciona os individuos mes adaptatos y qui en descarta os mes febles: y evolución ye obra d'una selección natural que actua en dos sentitos complementarios: como porgadera d'as variants indeseyables y como incheniero de nuevas formas de ser vivos.

En 1858 recibió o manuscripto d'Alfred Russell Wallace, un naturalista anglés que estudiaba a flora y fauna de l'archipielago malayo. Darwin quedó sorpreso por veyer que Wallace resumiba en unas pachinas os prencipals puntos sobre a teoría d'a selección natural. Poco dimpués os dos publicaban un articlo en o que expos*aban a suya teoría d'a evolución.

En 1859 Darwin dió a conoixer a suya teoría en o libro tetulato “Sobre l’orichen d’as especies por selección natural”, basato en quatre argumentos:

O mundo no ye estatico, ye en contina evolución. As especies camvían de contino. Con o tiempo belunas desareixen y n'apareixen atras de nuevas. O cambio evolutivo ye un proceso gradual, lento y contino; no se produce por cambios bruscos. Os organismos que presentan semellanzas son emparentatos y descienden d'un antipasau común. A evolución ye resultato d'o proceso de selección natural.

Darwin y o suyo diciplo Huxley consiguioron convencer a la mayor parte d'os naturalistas contemporanios, producindo-se una revolución kuhniana, y esto fue posible porque a teoría darwinista encara que en a suya forma inicial presentaba deficiencias, aportaba un camatón de datos y eixemplos. Darwin se refirmaba en quatre tipos de datos:

  • A complexidat creixient d'o rechistro fósil, que encara que no diciban guaire cosa sobre os mecanismos d'a evolución, si documentaban as trasformacions, demostrando que a evolución ye un feito y no només una hipotesi coderent.
  • As succesions d'especies dentro d'un chenero.
  • As escasas formas de transición entre grans grupos que se conoixeban en a epoca.
  • A producción y selección d'hibridos por os criadors.

O punto mes feble d'o darwinismo inicial yera l'orichen d'as variacions y o suyo herencio, en unos tiempos que as ideyas sobre o herencio biolochico yeran dominatas por a idea d'o herencio intermedio. Si sobreviviban os mes aptos os caracters d'os mes aptos podeban diluir-sen en os caracters chenerals d'a población si ixe mecanismo d'herencio yera o solo que bi heba. Por atra part Darwin nunca no podió resolver una aparent paradoixa d'a suya teoría: si s'heredaban os caracters paternos ¿ como podeban millorar as especies?. A variabilidat natural yera obserbable pero Darwin no podió explicar d'on s'orichinaba. Darwin dandalió muito tiempo sobre este tema sin conseguir resolver-lo « Soi meso, y i estaré pa cutio, en un empandullo irremediable », escribió sobre este punto a un amigo). Se decidió en zaguerías, como Lamarck, por l'adaptación a lo medio, encara que pa Darwin se tractaba d'una adaptación pasiva y no voluntarista. Paradochicament en a decada que se produciba a revolución darwinista yera quan un desconoixito monche de Bohemia (Gregor Mendel) descubrió as leis d'o herencio, pero no tenió repercusión y Darwin no plegó a conoixer-las.

Atras partz problematicas d'o darwinismo yeran l'aparición brusca d'a mayoría d'os grans taixons, (que Darwin consideró que yera por estar incompleto o rechistro fósil, pero que se podeba interpretar millor dende o punto de vista creyacionista), y las aparents tendencias de muitas linias evolutivas, con especies que pareixeban ir derivando de traza continuata en un mesmo sentito, plegando dica a desembolicar organos con dudosa eficacia adaptativa, como os cuernos granizos de bells cervidos (Megaloceros giganteus), u en cheneral, a Lei de Cope o d'aumento de grandaria. Pa ixos casos s'inventó o termin ortochenesi (=orichen rectilinio), y s'argumentó que a ortochenesi demostraba a existencia d'una voluntat ciega en a Naturaleza. D'esta traza o herencio aristotelico invadió bellas partz d'o darwinismo.

Dimpués de l'”Orichen d'as especies”, y en especial en a decada de 1870, se desvinió un tiempo de muitos descubrimientos paleontolochicos, que confirmoron espectacularment as grans linias d'o darwininismo, encara que tamién enfortioron a ideya d'a ortochenesi.

Mutacionismo[editar | editar código]

Duplicación de parti d'un cromosoma

Hugo de Vries formuló su teoría sobre la mutachenesi. A principios d'o sieglo XX, os treballos d'o monche bohemio Mendel fuoron redescubiertos de vez en Europa y Norteamerica. As variants cheneticas heredables fuoron denominatas mutacions. Curiosament a chenetica no sirvió pa reafirmar o darwinismo, y lo posó en a defensiva por bellas razons:

  • Os paleontologos (en a suya mayoría ortocheneticos) miraban unos cambios adrezatos, os cheneticos defendeban unas mutacions a l'azar.
  • Os paleontologos miraban un motor pa la evolución, pero os cambios cheneticos argumentaban que as mutacions no teneban valor adaptativo, y que en a suya gran mayoría yeran perchudiciosas.
  • Os paleontologos quereban veyer en as mutacions a causa d'a evolución, pero os chenetistas no constataban que mutacions insignificants y en un numero chicot, por eixemplo en a especie humana a tasa tipica se mutacions ye de una a ueito por cada 100.000 chens.

D'esta traza se plegó a un enfrentamiento entre darwinistas y cheneticos que duró tot o primer quarto d'o sieglo XX. Os cheneticos se sentiban duenyos d'o solo mecanismo de variación y herencio y consideraban as mutacions inadequatas pa os esquemas de Darwin, pensoron que o darwinismo heba estato refutato, y que a selección natural substituita por as mutacions como causa y motor d'a evolución. Se planteyó a qüestión de si as mutacions son insignificants y perchudiciosas ¿ como podeban estar a causa d’a evolución? Os cheneticos troboron dos solucions: u bien yeran micromutacions d'egual sentito que iban sumando os efectos dica producir nuevas especies u bien como proposó en 1929 o sovietico Iuri Filipchenko, talment existisen en a Naturaleza grans mutacions (macromutacions).

Neodarwinismo[editar | editar código]

O neodarwinismo u teoría sintetica d'a evolución preba de dar explicación a los mecanismos que han feito posible a evolución biolochica con l'harmonización d'as ideyas de Darwin con as nuevas aportacions d'a chenetica, a paleontolochía y a sistematica, d'astí o suyo nombre.

Esta teoría naixió en 1937 con a publicación d'a obra Chenetica y orichen d'as especies de Dobzhansky. Amplament acceptata, fació que amaneixesen atros libros semellants publicatos por Huxley (1942), Mayr (1942), Simpson (1944, 1953) y Stebbins (1950), entre d'atros.

Actualment esta teoría ye acceptata en as suyas afirmacions primordials, pero presenta encara limitacions y problemas por resolver. Han amaneixito teorías nuevas como o puntualismo que puet estar asimilado por o neodarwinismo.

Refirmando-se en pruebas experimentals Dobzhansky proposaba que a selección natural yera l'achent mes efectivo d'a evolución, y que a chenetica y a selección natural yeran compatibles de tot: as mutacions se produciban a l'azar, (como diciban os cheneticos), pero yera a selección natural qui las porgaba, acotolando-ne as perchudiciosas y retenendo-ne as beneficiosas u neutrals.

L'acumulación d'estas micromutacions produciría, en o tiempo cheolochico, poblacions cheneticament aislatas d'a especie parental, ye dicir, especies nuevas. En 1942, Julian Huxley dició Síntesi Moderna a este matrimonio de darwinismo y chenetica, que manimenos se conoix mes como "Teoría Sintética d'a evolución" u "Neodarwinismo". O neodarwinismo ha esdevenito o gran paradigma d'a Biolochía moderna.

A nueva sintesi consistiva en:

  • Se refusa de tot o herencio d'os caracters adquiestos
  • A unidat sobre a que actua a evolución no ye o individuo, ye a población, (conchunto d'individuos d'una especie que viven en o mesmo puesto y tiempo y que pueden reproducir-sen entre ellos). Una población queda definita y unificata por a suma total de totz os chens presents en os individuos que la composan.
  • A información chenetica se transmite con o minimo cambio posible, pero puet mutar, recombinar-se y orichinar una variabilidat chenetica. As mutacions con cambios que se producen en o material chenetico y son doncas heredables. Belunas d'as mutacions producen modificacions que permiten que o individuo s'adapte millor a lo medio ambient on vive, belatras introducen variacions perchudiciosas.
  • Enfasi en a condición gradual d'a evolución, ye dicir, os cambios produeitos en una población, que son chicotz y graduals. Se necesitan mils d'anyatas pa que o proceso evolutivo orichine nuevas especies.
  • A selección natural. En una población composata por mils u millons d'individualidatz, ciertos organismos tendrán chenotipos que lis den una mayor capacidat pa conseguir l'alimento, evitar os depredadors u tolerar a temperatura. Estos individuos serán os que tendrán mes posibilidatz de sobrevivir, reproducir-se y deixar mes descendients en a cheneración vinient. Os individuos que tiengan chenotipos que determinen caracteristicas menos favorables tendrán menos posibilidatz de sobrevivir, y deixarán menos descendients. Por ixo, en a población aumentará o numero de chens que favoreixcan l'adaptación y disminuirán u dica desapareixerán os chens que determinen caracteristicas menos favorables. Esto fará que con o tiempo aumente a freqüencia d'os chens que determinen caracteristicas adaptativas, y la población cada vegata s'adaptará millor a l'ambiente en o que vive.

Como se vei a selección natural no favoreixe a individuos aislatos, favoreixe a las poblacions, pero como as condicions d'o medio camvían, un caracter desfavorable puet veyer-se millor adaptato en condicions ambientals nuevas. A selección natural conserva a variación en una población.

Modificacions y adicions a lo neodarwinismo[editar | editar código]

Con o paso d'o tiempo os scientificos que treballaban con o neodarwinismo como paradigma u modelo lo millororon con nuevas aportacions que explicaban millor os puntos dudosos d'o darwinismo y o neodarwinismo como o proceso d'especiación u a ortochenesi.

Teoría d'a especiación alopatrida[editar | editar código]

Una adición muito important estió a teoría d'a especiación alopatrida de Ernst Mayr, explicando un mecanismo como se podeban orichinar bellas especies y que baptizó como especiación alopatrida: as especies s'orichinarían en poblacions redueitas y perifericas, que sufrirían fuertes derivas cheneticas y a causa d'esto en un tiempo no se podrían cruzar entre ellas. Un caso d'esto son os procesos d'especiación en bivalvos centroamericanos en o Pliocén por alzar-se o Itsmo de Panamá, atro a formación d'especies diferents de musclos quan a Mediterrania se deseparó de l'ocián atlanico en o mesiniense.

A especiación alopatrida preba d'explicar as prencipals pautas evolutivas que manifiesta o rechistro fosil: converchencia, diverchencia, radiación. As radiacions son a saber-lo intresants, porque significan renovacions importants en a fauna, desvenitas muitas vegatas dimpués de grans estincions, quan quedan vueitos muitos nichos ecolochicos en diferents habitats. En estos casos amaneixen de sopetón gran numero de taxons, dende especies dica phyla. Por eixemplo quasi totz os phyla animals amaneixen en o Cambrico; a mayoría d'os grupos de fanerogamas en o Cretacico, y a mayoría d'os tipos de mamifers en o eocén. Como veyemos as grans raciacions no son distribuitas a l'azar, son distribuitas en periodos muito concretos.

Quantificación d'a evolución[editar | editar código]

A evolución d'a evolución se puet medir con una unidat, o darwin, que mide esta velocidat en función d'as morfolochías y edatz d'un linache de fosils.

R ye egual a la resta d'o logaritmo neperián de mida final y logaritmo neperián de mida inicial d'un caracter dividito tot entre a mida d'o tiempo que ha pasato.

On r ye a tasa de cambio, que se mide en darwins, X2 a mida final d'un caracter, X1 a suya dimensión inicial y dt o tiempo que ha pasato.

Evolución en mosaico[editar | editar código]

O neodarwinismo ha plegato a producir modelos muito detallatos sobre a evolución, por ixo bella cosa que Darwin nunca no podió explicar convencendo yera a evolución d'os organismos complicatos, que requereban variacions coordinatas muito complexas. O rechistro fosil ha demostrato que bi ha organismos, especialment as plantas, en que as diferents estructuras evolucionan a ritmos diferents: ye o que se diz evolución en mosaico. Os peixes pulmonatos y os hominidos tamién han tenito una evolución en mosaico.

Neotenia en evolución[editar | editar código]

Atro rasgo evolutivo intresant ye a neotenia, fenomen en o que s'alcanza a matureza sexual antes de rematar o desembolique somatico, con o que se pueden adhibir a un individuo adulto rasgos que no existen que en a fase chuvenil. En os hominidos pareix que a neotenia haiga permeso que bells caracters chuvenils d'intrés evolutivo amaneixcan en os adultos d'as formas de tiempos cheolochicos mes tardanos, como ye o caso d'a frent alta d'a especie humana, (visible tamién en chimpanzés chóvens). A neotenia ye un camín evolutivo util pa que os organismos muito especializatos escapen d'ixa especialización adrezando a suya evolución enta atras direccions.

Explicación d'a ortochenesi y a lei de Cope[editar | editar código]

O neodarwinismo ha puesto explicar millor que o darwinismo a ortochenesi y a lei de Cope.

A descripción clasica d'a ortochenesi ye una simplificación petata, describindo formas rarizas u aberrants adrezatas enta a suya estinción. En realidat estas formas no se dan que en bells casos, y a extinción, en muitos atros se debe a causas no biolochicas. Uno d'os casos mes citatos ye o d'o cervido Megaloceros giganteus. A explicación razonable ye que i hese habito una relación alometica.

A lei de Cope u de tendencia a lo chigantismo en os linaches evolutivos ye inadequata de tot porque bi ha muitas excepcions. O creiximiento corporal tien aventallas evolutivas como mes resistencia y homeotermia, pero tamién desaventallas como mes dependencia de gran cantidat d'alimento y mes dificultatz d'oxichenación. A lei de Cope no se cumple en especies de mamiferos herbivoros grans aislatas en islas. Os casos en os que a regla no se cumple no son dificils d'explicar: os grans taxons gosan amaneixer de formas no especializatas, por un regular chicotas, si arriban en formas muito grans, ya son tant especializatas (como l'alifant) que ya no pueden evolucionar mes.

Problemas d'o neodarwinismo[editar | editar código]

O neodarwinismo dió mes importancia a lo treballo d'os chenetistas que a lo d'os paleontologos, que esdeveniban simples rechistradors d'o previsto por a teoría. O mesmo Dobzhansky se situó en posicions teleolochicas que iban mes leixos que a sciencia, como quan diciba en 1972 "os orichens d'a vida y de l'hombre son en realidat os puntos crucials d'a evolución d'a Tierra y, probablement d'o Cosmos". Bells chenetistas dudaban d'a omnipotencia d'a seleción natural como fuerza capaz d'empentar l'aparición de variacions de formas visibles en a evolución d'a vida sobre a tierra. A principios d'a decada d'os 70, en un contexto en o que a cheolochía deixaba d'estar gradualista y se tornaba neocatastrofista bells paleontologos creyoron una nueva teoría qüestionando o paradigma neodarwinista.

Puntualismo[editar | editar código]

O que diz o rechistro fósil en a mayor part d'os casos ye que as especies gosan amaneixer de sopetón, manteneban una morfolochía muito estable mientres periodos de cinco, diez y dica unos tretze millons d'anyatas, y dimpués desapareixeban tamién de sopetón, a vegatas substituitas por una especie pareixita, que li pasaba lo mesmo. Esta constancia morfolochica u estasi ye a que permite identificar y clasificar as especies, tanto tradicionalment como dende os tiempos d'o fixismo de Linneu y Cuvier. Os casos extremos d'estasi son os fósils vivients, que han permaneixito estables mientrescenas y dica cientos de millons d'anyatas, y que siempre han suposato un cierto problema pa o neodarwinismo. Este equilibrio punteyato por desequilibrios bruscos en os que amaneixen especies fue definito en 1972 por os paleontologos norteamericanos Niles Eldredge y Stephen Lay Gould como a pacta evolutiva normal, y denominato equilibrio intermitent.

Os puntalistas aportan muitos eixemplos, como a evolución d'os trilobites, a d'os bivalvos churasicos, y dica os de bells hominidos, que s'achustaría a este patrón d'estasi y d'especiación brusca, pero tamién reconoixen que bi ha linaches fosils que amuestran una evolución gradualista. Os neodarwinistas clasicos admiten bell eixemplo d'equilibrio intermitent, pero por un regular proposan una evolución gradual, y dica as discontinuidatz morfolochicas en os linaches evolutivos pueden explicar-sen como rechistros incompletos. Amés as aparicions bruscas poderban estar resultato d'o caracter alopatrida d'a evolución (os prochenitors serían en atra zona), y as estincions pueden tener causas aleatorias, extrabiolochicas. Manimenos os puntualistas contraatacan argumentando que o darwinismo nunca no concedió gran importancia a las estincions d'orichen abiotico, en part por estar Darwin influito por l'actualismo de Lyell y refusar o catastrofismo.

O equilibrio intermitent tien un precursor en a fegura de Geoffroy Saint Hilaire, un seguidor de Lamarck contemporanio de Cuvier que deciba que as faunas evolucionan de sopetón en tiempos de catastrofe. A esta doctrina evolutiva catastrofista li dició progresionismo, y de seguro que no ye casual que la haigan esviellata en os tiempos que amaneix o neocatastrofismo en cheolochía.

As prencipals ideyas d'o puntualismo son

a) A evolución tipica d'una especie encomienza con una especiación rapida, de l'orden d'unas 10000 anyatas, sigue con una estasi de l'orden d'unas 10^7 anyatas y remata con una estinción egualment rapeda. A rapideza d'as especiacions ye interpretable, a estasi no admite atra interpretación que a puntualista.

b) As especies no evolucionan por adaptación a lo medio solo, tamién a causa de condicionamientos imposatos por a historia evolutiva d'o linache a lo que perteneixen, y por a estructura propia. U siga, que a morfolochía d'una especie depende de tres parametros: función, filochenia y estructura. Pa os puntualistas as especies s'adaptan a lo medio en a traza que ye permeso por os suyos antecedents filocheneticos y a estructura que heredoron.

c) A especiación se produce a libel d'especie y no a libel d'individuos. Esta selección d'especies no se produce por suma de micromutacions, se produce por una revolución chenetica en una población limitata, (como en a especiación alopatrida), por un cambio rapedo de l'ambient u por una migración. En as nuevas condicions a selección natural puet imposar determinatos mutants, que destruye l'harmonía chenetica d'a especie preexistent, y la puede fer inviable. A tendencia evolutiva cheneral irá en o sentito d'as especies mes especializatas.

d) Os taxons de grau superior a la especie, que tamién pueden amaneixer de sopetón en o rechistro fosil, poderban orichinar-se por mutacions en a parte reguladora d'o chenoma. Estos chents reguladors poderban camviar a expresión de muitos chens estructurals, en autenticas macromutacions.

y) A naturaleza ye en esencia discontinua, que se reflecta en totz os libels: a libel d'especies, en a nitideza d'os orichens, a libel de biosfera, en a importancia d'as estincions masivas, etc...

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